فرآیند تولید تخمک

فرآیند تولید سلول‌های جنسی یا گامتوژنز، یک فرآیند زیستی است که در آن سلول‌های دیپلوئید متحمل تقسیم سلولی و تمایز می‌شوند تا سلول‌های جنسی هاپلوئید بالغ را تولید کنند. با توجه به نوع چرخه‌ی زیستی حیات موجود زنده، گامتوژنز با تقسیم میوز گامتوسیت‌های دیپلوئید، یا با تقسیم میتوز سلول‌های گامت‌زای هاپلوئید شروع می‌شود.

به سلول‌ جنسی یوکاریوت‌ها، گامتوسیت می‌گویند که طی فرآیند گامت‌زایی با تقسیم میتوز به گامتوسیت‌های دیگر یا با تقسیم میوز به گامتید تبدیل می‌شود. گامتوسیت مردان، اسپرماتوسیت و گامتوسیت زنان، اُاوسیت نام دارد. جانوران به طورمستقیم و با تقسیم میوز که در اندام‌هایی به نام غدد جنسی یا گناد (بیضه در افراد نر و تخمدان در افراد ماده) رخ می‌دهد، گامت‌هایشان را تولید می‌کنند. گونه‌های جاندارانی که به صورت جنسی تولید مثل می‌کنند، اشکال متنوع گامتوژنز را نشان می‌دهند. فرآیند اسپرم‌زایی (Spermatogenesis) در نر و تخمک‌زایی (Oogenesis) در ماده اتفاق می‌افتد.

مسیر مشترک تولید سلول‌های جنسی در مردان و زنان

طی تکوین اولیه‌ی جنین، سلول‌های زایای بدوی (Primordial Germ Cells و PGCs) از بخش پشتی اندودرم کیسه‌ی زرده و در راستای بخش پشتی لوله‌ی گوارش مهاجرت کرده تا به طناب تناسلی برسند. این سلول‌ها با تقسیم میتوز تکثیر شده و هنگامی که به طناب تناسلی می‌رسند به آن‌ها گامتوگونیوم (Gametogonium و plural gametogonia) می‌گویند.

گامتوگونیوم‌ها سلول‌های زایایی هستند که گامتوسیت‌ها را طی فرآیند گامت‌زایی ایجاد می‌کنند و معمولاً در مراحل آغازین گامت‌زایی دیده می‌شوند. گامتوگونیوم در مردان، اسپرماتوگونیوم و در زنان، اُاوگونیوم نام دارد. گامتوگونیوم‌ها از سلول‌های زایای بدوی ایجاد می‌شوند. از مرحله گامتوگونیوم به بعد تکوین سلول‌های جنسی در مرد و زن، به ترتیب طی فرآیند اسپرماتوژنز و اُاوژنز متفاوت خواهد بود.

سلول‌های آغازین در فرآیند تولید تخمک، اُاوگونیوم نام دارند. بیشتر اُاوگونیوم‌ها تقسیمات میتوزی را ادامه می‌دهند و تعدادی از آن‌ها به سلول‌های اُاوسیت اولیه تمایز می‌یابند. اُاوسیت اولیه تقسیم میوز را شروع می‌کند. تعداد اُاوگونیوم‌ها تا ماه پنجم جنینی در بیشترین حد خود بوده و نزدیک به هفت میلیون می‌باشد.

بعد از این زمان بسیاری از اُاوگونیوم‌ها و اُاوسیت‌های اولیه از بین می‌روند. در نزدیکی زمان تولد اُاوسیت‌‌های اولیه که تعدادشان نزدیک به هفتصد هزار تا دو میلیون عدد است وارد مرحله‌ی پروفاز تقسیم میوز یک شده‌ و به علت وجود عامل مهارکننده‌ی بلوغ اُاوسیت (Oocyte maturation inhibitor) در مرحله‌ی دیپلوتن پروفاز یک متوقف می‌شوند و تا زمان بلوغ فرد ماده، در این مرحله باقی می‌مانند.

هنگام بلوغ تنها چهارصد هزار عدد از اُاوسیت ‌های اولیه باقی مانده‌اند تا تحت تأثیر هورمون‌های دوره‌ی بلوغ، میوز یک را کامل ‌کنند. تا پایان عمر خانم‌ها، به طور تقریبی ۵۰۰ عدد از این اُاوسیت‌های باقی‌مانده در فرآیند تخمک‌گذاری شرکت می‌کنند.

بعد از گذراندن میوز یک، اُاوسیت اولیه تبدیل به اُاوسیت ثانویه می‌شود و یک جسم قطبی اولیه تشکیل می‌شود. هر ماه از یکی از تخمدان‌ها یک اُاوسیت ثانویه آزاد شده و می‌تواند با اسپرم ترکیب شود. اُاوسیت ثانویه بعد از لقاح با اسپرم، تقسیم میوز دو را تکمیل کرده و تخمک و جسم قطبی ثانویه را پدید می‌آورد. عمل تخمک‌گذاری در یک چرخه قاعدگی 28 روزه، حدود روز ۱۴ دوره‌ی جنسی اتفاق می‌افتد.

اما در صورت عدم لقاح اُاوسیت ثانویه با اسپرم، اُاوسیت ثانویه دفع می‌شود (نه سلول تخمک). ذخیره تخمدان زنان، طی دوران جنینی افراد ماده شروع می‌شود و همه سلول‌هایی که قرار است تقسیم میوز را در طول زندگی یک فرد ماده انجام دهند در هنگام تولد در تخمدان‌های فرد ماده قرار دارند. تنها 400 تا 500 سلول طی بازه تقریبی 35 ساله‌ی باروری یک زن، بالغ خواهند شد.

هورمون‌هایی که در فرآیند تولید تخمک نقش اساسی دارند عبارتند از:

• هورمون آزادکننده‌ی گنادوتروپین (GnRH) که از هیپوتالاموس ترشح می‌شود.
• هورمون محرک فولیکولی (FSH) و هورمون LH که از هورمون‌های جنسی هیپوفیز قدامی هستند و هر دو در پاسخ به GnRH هیپوتالاموسی ترشح می‌شوند.
• هورمون‌های استروژن و پروژسترون که از تخمدان‌ها در پاسخ به دو هورمون جنسی زنانه FSH و LH ترشح می‌شوند.

این هورمون‌های مختلف در طول چرخه‌ی جنسی ماهانه‌ی زن به مقدار ثابت ترشح نمی‌شوند. طی هر چرخه‌ی جنسی ماهانه، هورمون FSH و هورمون LH به طور چرخه‌ای زیاد و کم می‌شوند. این تغییرات به نوبه‌ی خود باعث تغییرات چرخه‌ای تخمدان‌ها می‌گردند.مقدار GnRH ترشحی از هیپوتالاموس در طول چرخه‌ي جنسی ماهانه، نوسان بسیار کمتری نسبت به باقی هورمون‌های جنسی دارد.

 در پستانداران اولین مرحله‌ی تخمک‌زایی در اپی‌تلیوم زایشی که باعث تکوین فولیکول‌های تخمدان (واحدهای عملکردی تخمدان) می‌شود، رخ می‌دهد.

فرآیند تخمک‌ زایی در کل به چند مرحله‌ی متمایز تقسیم می‌شود:

مرحله‌ی تولید اُاوسیت‌ (Oocytogenesis):

فرآیند تولید تخمک با فرآیند تکوین اُاوگونیوم آغاز می‌شود که طی تبدیل فولیکول‌های بدوی به اُاوسیت اولیه رخ می‌دهد و فرآیند تولید اُاوسیت نام دارد. تولید اُاوسیت قبل یا بلافاصله بعد از تولد کامل می‌شود.

مرحله‌ی تولید اُاوتید‌ (Ootidogenesis):

در این مرحله اُاوسیت اولیه به اُاوتید تکوین می‌یابد. اُاوسیت طبق تعریف زیستی آن، سلولی است که تقسیم میوز را انجام می‌دهد. تقسیم میوز یک، قبل از تولد آغاز شده ولی تا زمان بلوغ در دیپلوتن پروفاز یک متوقف می‌شود. این مرحله از تکوین، دیکتیات (Dictyate) یا دیکتیوتن (Dictyotene) نام دارد. بعد از رخ دادن اولین قاعدگی (پریود، عادت ماهانه)، تعدادی از این سلول‌ها در هر چرخه‌ی قاعدگی به تکوین یافتن ادامه می‌دهند. 

میوز یک:

برای آن دسته از اُاوسیت‌های اولیه‌ای که در هر چرخه‌ی قاعدگی تکوین می‌یابند سیناپس (Synapsis) ایجاد شده و ساختار تتراد (Tetrad) شکل می‌گیرد و نوترکیبی کروموزومی (Chromosomal crossover) رخ می‌دهد. در نتیجه‌ی میوز یک، اُاوسیت اولیه به یک سلول اُاوسیت ثانویه و یک جسم قطبی تبدیل می‌شود.

میوز دو:

بلافاصله بعد از تکمیل شدن میوز یک، اُاوسیت ثانویه‌ی هاپلوئید، میوز دو را آغاز می‌کند. این مرحله از تقسیم نیز در متافاز دو متوقف می‌شود تا زمانی که لقاح رخ دهد. در صورت رخ دادن لقاح، میوز دو نیز کامل شده و یک اُاوتید و یک جسم قطبی ثانویه ایجاد می‌شود. ‌

هر دو جسم قطبی تولیدشده، در انتهای میوز دو از بین می‌روند و تنها اُاوتید باقی می‌ماند که در نهایت بالغ شده و اُووم (Ovum) یا تخمک بالغ را تولید می‌کند.